Cienciaes.com : Les dinocéphales, des animaux à tête terrible

Il y a quelques semaines, un auditeur nous a demandé un épisode sur les dinocéphales du Permien moyen. Que sont les dinocéphales ? Au sein des thérapsides, le groupe qui a donné naissance aux mammifères, les dinocéphales constituent une branche latérale qui s’est éteinte sans descendance au milieu du Permien, il y a environ 260 millions d’années.
Les thérapsides étaient des animaux quadrupèdes ; Ils sont apparus au Permien et ont dominé jusqu’à la fin du Trias, lorsqu’ils ont été sur le point de disparaître lors de l’extinction massive du Trias-Jurassique, qui a conduit à l’essor des dinosaures. Les thérapsides se caractérisent par la position plus droite de leurs pattes et une posture plus droite que celle des reptiles, et par l’apparition de dents différenciées : incisives pour couper, canines pour percer et déchirer, et molaires pour écraser les aliments. Chez les thérapsides, le palais secondaire se développe : plusieurs os de la tête se dilatent et se rejoignent pour former la partie postérieure du palais, qui sépare la bouche de la cavité nasale ; De cette manière, une mastication prolongée devient possible sans interrompre la respiration. Mais les dinocéphales sont une branche primitive des thérapsides, et chez eux le développement de ce palais secondaire n’est pas encore achevé.

Les dinocéphales sont apparus il y a environ 280 millions d’années, à la fin du Permien inférieur. Ce sont de grands animaux herbivores, omnivores ou carnivores, qui se caractérisent par l’ajustement entre les incisives supérieures et inférieures, qui permet de couper facilement la nourriture en petits morceaux. Beaucoup d’entre eux ont des os du crâne épaissis, décorés de cornes ou de protubérances, qu’ils utilisaient pour s’attaquer dans la lutte pour le territoire ou pour l’accouplement ; d’où son nom : dinocephalus signifie « tête terrible ». Les dinocéphales ont remplacé les pélycosaures qui dominaient le Permien inférieur, comme le Dimetrodon, dont nous avons déjà parlé dans Fossil Zoo. Des fossiles de dinocéphales ont été découverts en Russie, en Chine, en Tanzanie, au Zimbabwe, en Afrique du Sud et au Brésil.

L’un des plus primitifs était Phthinosuchus, un carnivore de 1,5 mètre de long qui vivait en Russie il y a entre 268 et 266 millions d’années.

La famille Stemenosuchid vivait dans l’est de la Russie d’Europe pendant le Permien moyen. Ce sont de grands herbivores, très corpulents, avec la tête des mâles ornée de cornes. Les incisives et les canines sont grandes, mais les molaires sont petites et dentelées. Le plus connu est Estemmenosuchus, qui vivait il y a 267 millions d’années. Son nom signifie « crocodile couronné ». Deux espèces ont été décrites, Estemmenosuchus mirabilis, longue de trois mètres, et Estemmenosuchus uralensis, qui atteint 4,5 mètres. Chez les deux espèces, le crâne des mâles est orné de deux protubérances latérales de forme carrée. Chez Estemmenosuchus mirabilis, en outre, deux cornes ramifiées font saillie du haut du crâne. Sa posture n’est pas encore complètement droite, ses pattes sont légèrement écartées sur les côtés du corps. Des empreintes ont été trouvées de leur peau, qui ressemblait à celle de mammifères glabres ou de grenouilles.

Il y a environ 270 millions d’années sont apparus les anthéosaures, un groupe de dinocéphales carnivores qui se distinguent par leurs grandes canines et leurs pattes courtes qui, comme les stemenosuchidés, s’ouvrent sur les côtés du corps. Le crâne est long et étroit. Les couronnes des molaires sont bulbeuses et l’extrémité du museau est courbée vers le haut. La mâchoire inférieure est très robuste et les muscles de la mâchoire sont très forts. Chez les espèces plus avancées, les os du crâne sont épaissis, ce qui indique que ces animaux défendaient leur territoire ou se battaient pour les femelles en se heurtant les uns aux autres. La file d’attente est généralement longue. Malgré leur grande taille, c’étaient des animaux agiles. Les antéosaures étaient les plus grands prédateurs de leur époque et se nourrissaient de l’autre grand groupe de dinocéphales, les tapinocéphales. Malgré leur apparence de crocodile : long museau et queue et pattes courtes sur les côtés du corps, ils étaient plus terrestres que les crocodiles.

Nous connaissons les crânes d’un adulte et de plusieurs spécimens juvéniles de l’anthéosaure Sinophoneus. Le crâne de l’adulte mesure 32 centimètres de long, et celui des jeunes, entre 12 et 18 ans. De leur comparaison, on déduit qu’au cours de la croissance, le crâne a changé de proportions : celui des jeunes est grand et étroit, tandis que celui de l’adulte est large et aplatie. De plus, les os s’épaississent et les insertions musculaires sont beaucoup plus grandes chez les adultes, ce qui indique que les jeunes et les adultes occupent des niches écologiques différentes et se nourrissent de proies différentes.

Deux antéosaures comptent parmi les plus grands animaux du Permien et étaient les principaux prédateurs de leur époque : Titanophoneus, qui vivait dans le sud-est de la Russie européenne, et Anteosaurus, d’Afrique du Sud. Tous deux avaient des crânes mesurant jusqu’à 80 ou 90 centimètres de long, une longueur de cinq ou six mètres et un poids de plus d’une demi-tonne. L’Antéosaure a deux protubérances osseuses au-dessus des yeux ; On ne sait pas clairement s’ils les ont utilisés au combat avec d’autres membres de leur espèce, ou s’ils ont servi à réduire la charge sur le crâne en mordant leurs énormes proies et en écrasant leurs os. Peut-être qu’ils avaient les deux tâches.

Les deux incisives centrales supérieures de l’Antéosaure s’insèrent entre les deux inférieures ; Au total, il possède dix longues incisives à la mâchoire supérieure et huit à la mâchoire inférieure. Les canines supérieures sont longues et épaisses, tandis que les canines inférieures plus petites sont cachées sous les incisives supérieures lorsque la bouche est fermée. Derrière les canines se trouvent entre quatre et huit petites molaires de forme conique ; Parmi eux, les derniers sont dirigés vers l’arrière et un peu vers l’extérieur. De plus, il possède plusieurs petites dents recourbées sur le palais, qui retiennent la nourriture lors de la déglutition. L’oreille interne de l’Antéosaure indique qu’il s’agissait d’un prédateur terrestre très agile et rapide. Il était capable de se lancer à grande vitesse, aussi bien pour traquer ses proies que pour charger contre ses concurrents. Comme chez Sinophoneus, les juvéniles avaient un crâne plus léger et étaient plus grands et plus étroits que les adultes. Le poids d’un jeune spécimen d’Anteosaurus a été estimé à environ 70 kilos.

Nous ne connaissons aucun squelette complet d’Antéosaure, juste quelques os lâches. Comme chez les mammifères, tous les doigts de la main sont constitués de trois phalanges, sauf le premier qui n’en possède que deux. Le cinquième doigt est le plus robuste. Les squelettes de Titanophoneus sont plus complets. Cet antéosaure avait une longue queue, et ses pattes, elles aussi relativement longues, adoptaient une posture semi-dressée.
Comme nous l’avons dit, l’autre grand groupe de dinocéphales était celui des tapinocéphales, contemporains des antéosaures. Bien que la plupart des tapinocéphales soient des herbivores, les plus primitifs étaient des omnivores ; parmi ceux-ci se trouvent des titanosuchidés, tels que Jonkeria et Titanosuchus, tous deux originaires d’Afrique du Sud. Les deux étaient très similaires, avec une longueur allant jusqu’à 5 mètres. La principale différence est que Jonkeria avait des pattes courtes, tandis que celles de Titanosuchus étaient plus longues. La structure osseuse des pattes et des côtes était similaire à celle de l’hippopotame, ce qui indique qu’il s’agissait d’animaux semi-aquatiques. Une ostéomyélite causée par une infection résultant d’une attaque par un prédateur a été décrite dans le fémur d’un spécimen de Jonkeria.

Styracocephalus est un tapinocéphale de 1,8 mètre de long qui vivait en Afrique du Sud. Son crâne est orné de deux cornes arrondies qui s’étendent vers l’arrière, et son museau est long et étroit.
Les tapinocéphales les plus avancés, les tapinocéphales, se sont répandus dans tout le supercontinent de la Pangée. C’étaient tous des animaux très similaires, avec de légères différences, notamment dans la forme du crâne. Ils sont corpulents, avec leurs épaules beaucoup plus hautes que la zone pelvienne, ce qui donne au corps un profil incliné du cou à la queue, qui est courte. Les pattes avant sont robustes et ouvertes sur les côtés, tandis que les pattes postérieures plus longues sont situées directement sous les hanches. Les pieds sont larges et courts. Le crâne est solide, avec une partie supérieure arrondie ou bombée. Dans de nombreux cas, l’os est très épaissi, probablement pour percuter ses concurrents, comme dans le cas des antéosaures. Ils sont dépourvus de canines et les incisives sont en forme de ciseau pour couper la végétation dont ils se nourrissent.

Le tapinocéphalidé le plus primitif est Tapinocaninus, mesurant 2,5 mètres de long et pesant environ 900 kilos. Il vivait il y a 265 millions d’années en Afrique du Sud et était omnivore ou carnivore. Le Riebeeckosaurus, il y a 260 millions d’années, était déjà herbivore. Il a également vécu en Afrique du Sud. D’une longueur de 2,5 mètres et d’un poids d’environ 500 kilos, il se caractérise par son museau très long et étroit. Au même moment et au même endroit vivaient également Struthiocephalus, pesant environ 300 kilos, Keratocephalus, long de 3 mètres et pesant une tonne, et Moschops, long de 2,7 mètres et pesant plus de 300 kilos. Le kératocéphale présente une protubérance osseuse entre les yeux ressemblant à une corne. Struthiocephalus est le tapinocéphale avec la plus grosse tête. Doté d’un long museau, il se nourrissait de végétation sous-marine molle ; peut-être avait-il une valve charnue qui lui permettait de fermer ses narines sous l’eau. La tête du Moschops, en revanche, est petite, avec un cou court et épais. En raison de la structure de ses dents et de ses mâchoires, il se nourrissait de végétation dure et pauvre en nutriments, comme les tiges des cycas. L’Ulemosaurus russe est très similaire à Moschops. Les os de son crâne atteignaient une épaisseur maximale de dix centimètres.

Le plus grand tapinocéphale, et aussi l’un des plus grands animaux de son époque, est Tapinocephalus. Il mesurait plus de 3 mètres de long et pesait près de 2 tonnes. Son museau est court, comme celui du Moschops, et il vivait également en Afrique du Sud à la même époque.

Le dernier dinocéphale, et aussi le plus abondant dans les archives fossiles, est le Criocephalosaurus, un tapinocéphalide au museau court et large, de 4 à 5 mètres de long, qui vivait en Afrique du Sud et au Zimbabwe. Mais ensuite, au sommet de leur diversité, les dinocéphales ont disparu lors de l’extinction massive du Capitanien à la fin du Permien moyen, il y a environ 259 millions d’années. Les causes de cette extinction ne sont pas claires. Elle a été attribuée aux éruptions volcaniques du sud-ouest de la Chine, à la baisse du niveau de la mer, à une sécheresse mondiale, à la tectonique des plaques… Les dinocéphales ont été remplacés par des thérapsides plus petits, ce qui a ouvert la porte, des dizaines de millions d’années plus tard, à l’apparition de les mammifères.