2024-08-29 00:44:41
Nous avons utilisé l’estimation de vraisemblance amalgamée–(ALE – Szöllősi et al., 2013) pour réconcilier l’histoire évolutive des mammifères et des coronavirus en utilisant des événements de co-spéciations, de changements d’hôtes, de duplications et de pertes. Conçu à l’origine dans le contexte des réconciliations arbre génétique-arbre d’espèces (Szöllősi et al., 2013), l’ALE a également été particulièrement utile dans le contexte des analyses cophylogénétiques hôte-symbiote car elle prend en compte à la fois l’incertitude phylogénétique de l’histoire évolutive du symbiote et le sous-échantillonnage des espèces hôtes (Perez-Lamarque and Morlon, 2022; Groussin et al., 2017; Bailly-Bechet et al., 2017). ALE suppose en effet que les changements d’hôte peuvent impliquer une lignée d’hôte intermédiaire non échantillonnée ou éteinte (Szöllosi et al., 2013). ALE explique donc intrinsèquement l’incomplétude de notre ensemble de données, c’est à dire. le fait que l’on n’observe qu’un sous-échantillon d’espèces de mammifères pour lesquelles des coronavirus ont été détectés parmi toutes les espèces infectées.
Nous avons exécuté ALE avec la distribution postérieure des arbres phylogénétiques des coronavirus générés avec PhyloBayes pour estimer les taux de vraisemblance maximum des changements d’hôtes, des duplications et des pertes des coronavirus. Nous avons d’abord essayé d’exécuter la version « datée » d’ALE, qui tient compte de l’ordre des événements de ramification dans la phylogénie de l’hôte, permettant ainsi uniquement des changements d’hôtes cohérents dans le temps (c’est-à-dire des changements d’hôtes qui se produisent entre deux lignées d’hôtes contemporaines). Cependant, cela a conduit à des estimations de paramètres irréalistes (comme des taux de perte très élevés) et ALE n’a pas été en mesure de produire des réconciliations possibles, suggérant que les arbres des mammifères et des Coronaviridae sont trop incongrus pour être réconciliés uniquement avec des changements d’hôtes cohérents dans le temps, c’est-à-dire que le scénario de codiversification est probablement irréaliste. Nous avons donc utilisé la version « non datée » d’ALE qui exploite uniquement la topologie de l’hôte et de l’arbre symbiote et ne contraint donc pas les changements d’hôtes à être cohérents dans le temps. L’ALE a généré un total de 5000 rapprochements, à partir desquels nous avons extrait le nombre moyen de co-spéciations, de changements d’hôte, de duplications et de pertes. Nous avons également rapporté l’origine probable des coronavirus chez les mammifères (c’est-à-dire la branche de la phylogénie des mammifères qui a été infectée en premier par des coronavirus) en calculant, pour chaque branche de l’arbre des mammifères, la fréquence des rapprochements (parmi les 5000) qui ont soutenu une origine dans cette branche. Si une réconciliation nécessite plus d’événements de co-spéciation et moins d’événements de changement d’hôte que prévu dans un scénario nul d’évolution indépendante, cela indique que l’évolution du symbiote n’était pas indépendante de celle de l’hôte, et dans ce cas, nous parlons d’une « réconciliation significative » (Dorrell et coll., 2021).
Nous avons évalué l’importance de la réconciliation en comparant le nombre estimé d’événements de co-spéciation et de changement d’hôte aux attentes nulles obtenues avec ALE en mélangeant les espèces d’hôtes mammifères à travers l’arbre des mammifères, soit de manière aléatoire, soit dans les principales régions biogéographiques selon la proposition de régions par Barry Cox, 2001 pour les mammifères (six régions biogéographiques : Amérique du Nord, Amérique du Sud, Afrique, Eurasie, Orientale et Australie). Nous avons considéré qu’une réconciliation était significative si le nombre observé de co-spéciations était supérieur à 95 % des attentes nulles et si le nombre de changements d’hôtes était inférieur à 95 % des attentes nulles (Perez-Lamarque and Morlon, 2022). La probabilité d’un changement d’hôte entre deux lignées de mammifères est mesurée par la fréquence des rapprochements au cours desquels il se produit. Enfin, nous avons rapporté le ratio de changements d’hôtes incohérents dans le temps en nous concentrant sur les changements « dans le temps », d’une lignée de mammifère donneur à une lignée de mammifère récepteur plus ancienne qui n’a jamais coexisté. Nous avons identifié les changements d’hôtes incohérents dans le temps directement sur la phylogénie consensuelle des mammifères, ou en considérant l’intervalle crédible de 95 % autour de chaque estimation de nœud d’âge pour éviter de compter les changements d’hôtes incohérents dans le temps qui peuvent résulter d’estimations incorrectes des temps de divergence.
Comme ALE a estimé une grande proportion de changements d’hôtes incohérents dans le temps (voir Résultats), nous avons d’abord testé le scénario d’une origine plus récente en regroupant tous les nœuds mammifères antérieurs à X Myr dans une polytomie à la racine de la phylogénie (avec X variant de 55 Myr à 5 Myr), de telle sorte que l’origine du coronavirus et les changements d’hôtes déduits par ALE ne puissent pas impliquer de lignées de mammifères plus anciennes que X Myr. Ensuite, nous avons étudié le scénario de diversification par des changements d’hôtes préférentiels purs des coronavirus parmi les mammifères existants. Pour ce faire, nous avons exécuté ALE sur un arbre phylogénétique de mammifères en étoile. Dans ce contexte, ALE ne pouvait plus déduire de cospéciations et ne correspondait qu’aux événements de changements d’hôtes, de duplications ou de pertes. Lorsqu’on déduit un changement d’hôte probable entre deux lignées de mammifères spécifiques sur une phylogénie en étoile, il y a souvent autant de réconciliations suggérant une directionnalité du changement d’hôte (c’est-à-dire d’une des lignées à l’autre) que l’autre. Nous avons ensuite conservé les commutateurs d’hôtes présents dans au moins 10 % des rapprochements et avons examiné le rapport entre le nombre de commutateurs d’hôtes estimés au sein des ordres de mammifères et entre eux. Nous avons comparé ce rapport à une espérance nulle obtenue en mélangeant de manière aléatoire les espèces de mammifères hôtes.
Nous avons mené la même série d’analyses sur les sous-ensembles de données formés séparément par les alpha- et les bêtacoronavirus. La version datée d’ALE a pu produire des rapprochements pour l’ensemble de données des alphacoronavirus, mais pas pour les bêtacoronavirus.
La recombinaison est fréquente chez les virus et la région de l’empreinte palmaire peut être recombinée, de sorte que différents fragments de la région de l’empreinte palmaire peuvent avoir des histoires évolutives différentes, ce qui peut biaiser notre inférence. Nous avons effectué plusieurs tests de recombinaison (OpenRDP – Martin et coll., 2021), notre propre code personnalisé et Gubbins, 78 qui n’étaient pas concluants, suggérant que la région palmprint est trop courte pour déduire quoi que ce soit sur la recombinaison. Nous avons donc plutôt testé si les résultats que nous avons obtenus sur l’ensemble de la région palmprint de 150 acides aminés pouvaient être affectés par la recombinaison en répliquant les analyses ALE sur deux sous-régions : la première partie (positions 1 à 75) et la dernière partie (positions 76 à 150).
Nous avons également répété nos analyses cophylogénétiques en utilisant eMPRess (Santichaivekin et coll., 2021), une autre approche cophylogénétique basée sur les événements qui réconcilie les histoires évolutives hôte-symbiote en utilisant une parcimonie maximale. eMPRess est une version améliorée récente de l’approche populaire de Jane Conow et coll., 2010; elle diffère de Jane notamment en ne s’appuyant pas uniquement sur une heuristique et en garantissant donc que la solution correspond bien à la ou aux réconciliations de parcimonie maximale (Santichaivekin et coll., 2021). Cependant, contrairement à Jane, eMPRess n’offre pas la possibilité de contraindre les changements d’hôtes à se produire uniquement parmi les lignées de périodes de temps prédéfinies. eMPRess nécessite de spécifier des valeurs de coût pour les événements de changements d’hôtes
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